（攝影：廖之鍇）
海鳥是高度適應海洋生活的動物類群，對陸地的依賴往往僅限于繁殖期。陸上繁殖和海上覓食的雙重生活方式塑造了海鳥獨特的生活史，并且強烈地影響其行為能量權(quán)衡和時間分配。海洋食物資源的異質(zhì)性加劇了這些限制，使得海鳥演化出了多樣的覓食策略。海燕等小型海鳥也是海洋生態(tài)系統(tǒng)當中相當重要的組成部分，但目前我們對于海燕的生物學和生態(tài)學的了解相對有限。黑叉尾海燕（Hydrobates monorhis）是海燕科的一種行蹤隱秘的小型海鳥，分布于西北太平洋及印度洋北部，在俄羅斯遠東、朝鮮半島、中國和日本海域的小島上繁殖。過去受技術(shù)條件（如追蹤設備的重量和低空間分辨率）和后勤條件等限制，使得開展黑叉尾海燕的生態(tài)學研究、進而實施有效的保護措施的工作極具挑戰(zhàn)性。
視頻1.青島海域繁殖巢穴中正在孵化的黑叉尾海燕及卵（錄制：葛蘊豐）
為了填補這一研究空白，中山大學生態(tài)學院劉陽教授團隊及青島市觀鳥協(xié)會，在山東省青島附近海域的大公島上對這一物種開展了探索性研究工作。該工作旨在利用GPS跟蹤來評估黑叉尾海燕的棲息地偏好，明確該種的覓食策略，并探討環(huán)境條件和個體特征對覓食行為的影響。該成果以“Diverse foraging strategies of breeding Swinhoe's storm-petrel in the productive marginal sea of the Northwest Pacific”為題，于2024年1月發(fā)表在Avian Research上。
圖1.大公島野外環(huán)境和工作照（攝影：薛琳、葛蘊豐）
研究結(jié)果顯示，繁殖期的黑叉尾海燕活動范圍巨大，最遠可至距離繁殖群348 km的海域覓食。黑叉尾海燕偏好在較淺的近海水域活動，覓食行程（即從巢出發(fā)，覓食后返回的一次行程）以短程為主。同時出現(xiàn)了兩種明顯不同的覓食策略：東南方向的較長行程和西南方向的較短行程。兩種覓食策略與不同的環(huán)境因素相關(guān)，包括水深的差異、距離海岸的距離以及海表溫度。
圖2.大公島繁殖黑叉尾海燕運動軌跡
圖3.黑叉尾海燕的兩種不同覓食策略：東南方向長距離長持續(xù)時間覓食和西南方向短距離短時間覓食
有趣的是，本研究也揭示了覓食策略在個體水平上存在的靈活性，兩翼較長的個體更有可能進行較長距離的覓食行程。其他身體特征例如體重、喙長和翅面積等指標與覓食策略無關(guān)。本研究揭示了環(huán)境因素和個體特征對黑叉尾海燕在高生產(chǎn)力邊緣海域生態(tài)系統(tǒng)中覓食決策的影響。
圖4.測量黑叉尾海燕翼面積示意圖（攝影：馬士勝）
大公島繁殖的黑叉尾海燕的覓食策略顯示出其對黃海環(huán)境條件的適應，該種對近海的偏好與該區(qū)域的高海洋生產(chǎn)力相一致。研究還提示潛在的性別特異性和與繁殖階段相關(guān)覓食策略的關(guān)系，推測較長的行程可能與孵化有關(guān)，需要進一步的研究探索。與最初的預期相反，本研究并未發(fā)現(xiàn)葉綠素A濃度（代表海洋初級生產(chǎn)力）和海上風力條件對黑叉尾海燕覓食策略有顯著的影響。遠海中特定但尚未確定的資源，例如黃海冷水團中的特定動物群落，可能對于繁殖海鳥有著不可忽視的吸引作用。這一與其他海鳥常見的高生產(chǎn)力驅(qū)動長距離覓食策略的不同結(jié)果，也突顯了海鳥覓食行為的復雜性。
圖5.海面覓食的黑叉尾海燕（攝影：薛琳）
本文第一作者程雅暢為中山大學生態(tài)學院劉陽教授研究組博士后。本研究得到了青島大公島島嶼生態(tài)系統(tǒng)省級自然保護區(qū)、青島市園林和林業(yè)綜合服務中心和青島市觀鳥協(xié)會志愿者們的大力支持。本項目同時受到國家自然科學基金項目（T2350005）的經(jīng)費支持。GPS跟蹤數(shù)據(jù)發(fā)表于Movebank.org（https://doi.org/10.5441/001/1.306）。
?https://doi.org/10.101?6/j.avrs.2023.100157
Cheng,Y.,Zhu,L.,Xue,L.,Ma,S.,Jia,N.,Zang,S.,et al.,2024.Diverse foraging strategies of breeding Swinhoe's storm-petrel in the productive marginal sea of the Northwest Pacific.Avian Research,15:100157.https://doi.org/10.1016/j.avrs.2023.100157.
https://mp.weixin.qq.com/s/O3Gt7o3Uw565fafOs4xthw
